花卉育种之选择育种的原理与方法

    花卉在繁殖过程中，由于基因重组、基因突变、染色体结构变异、染色体数目变异以及细胞质基因的变异等等，使花卉中产生了各种各样的性状变异，人为地对这些自然变异进行选择、繁殖、测定，从而培育出花卉新品种的过程，称为选择育种，这是花卉育种中的常用方法之一。

    (一)选择育种的理论基础

    很多花卉是用种子繁殖的，而种子是授粉受精的产物。花卉相互授粉就产生基因重组，也导致基因杂合，杂合体的后代会发生分离，从而产生实生后代个体的不一致性，这是由遗传的第一、第二定律即分离定律和自由组合定律所决定的。此外，花卉受到剧烈条件的影响，其本身的遗传物质组成也会发生变化，如基因突变、染色体结构及数目变异以及细胞质基因变异，从而产生在育种上可利用的遗传变异，这些为选择育种提供了理论依据。

    (二)选择育种的物质基础

    变异是选择育种的物质基础，没有变异就没有选择。变异在表现形式上可以有形态特征的变异，如株型、花型、花色等；可以有生理特性的变异，如适应性、抗寒性、抗热性、抗盐性等。变异在性质上可分为遗传的变异和不遗传的变异。遗传的变异是指性状的变异能够在繁殖后代中继续表现，也就是变异的性状能够遗传给后代，这种变异是产生新品种的重要来源。其原因为这些变异是遗传物质变异的结果。而不遗传的变异只发生于当代，并不遗传于后代。例如，栽培菊花时，可因整形和繁殖方式不同而影响花朵的大小和数量，这不是遗传物质改变的结果，因而是属于不遗传的变异，在育种上没有利用价值。花卉的变异是广泛存在的，对于形态、花色的变异是较易于区分的，而有些变异在一般情况不表现，无法选择出来加以利用，如抗寒性、抗病性等，这些变异只有在发生寒害、病害时才会表现出来。所以当大面积发生寒害、病害时，妥善保留少数存活下来的个体，这些个体十分珍贵，很有可能是抗寒变异、抗病变异。

    (三)选择育种的方法

    1．混合选择法混合选择法是按照某一个或某几个性状，从一个原始群体或混杂品种中，选出彼此类似的优良植株，然后把它们的种子混合起来播种育苗或用它们的鳞茎、球根、插条等无性繁殖材料通过营养繁殖育苗与标准品种比较鉴定。混合选择又分为一次混合选择和多次混合选择。混合选择的优点是简便易行，保持广泛的遗传基础；缺点是由于混合繁殖，系谱不清楚，不能判别每一个株系的优劣，有可能混杂表型优良，但基因型不良的个体，选择效果低。

    2．单袜选择法单株选择法是从原始群体中选出一些优良单株，分别编号，分别采种，各株的种子不混合，下一代每个株系（同一个单株的后代，也可称家系）播种一个小区，根据各株系的表现，鉴定各亲本单株遗传性的优劣，所以单株选择法又称为系谱选泽法或基因选择法。根据选择的次数，又分为一次单株选择和多次单株选择。多次单株选择主要用于种子繁殖的花卉，基本程序是：①选出优良单株，每株分别采种，每株的种子分成两部分，一部分用于对比试验，另一部分隔离种植用于留种。隔离的目的是防止相互传粉，造成株系混杂。②根据株系对比试验的结果，鉴别优良株系，然后到隔离留种区内采优良株系的种子留种。③如果入选株系的后代中所有植株表现整齐一致，则可将隔离留种区内该株系的各株种子混合在一起成为一个品系；如果入选株系的后代中各个植株差异较大，则应将隔离留种区内该株系的各个植株的种子分别收获，按①步的方式继续试验，直至选出合乎要求的整齐一致的株系为止。如果在对比试验区中发现特别优良的植株，该单株也要单独留种，测定后代表现。如果要求不高或受条件限制，也可不设隔离留种区，而只有对比试验区。

    3．无性系选择法无性系是指由一株植物通过无性繁殖方式繁殖出来的所有植株。凡从普通种群中或人工或天然杂种后代中挑选优良单株，繁殖成无性系，通过无性系间的对比试验，选出优良无性系的过程，都称为无性系选择，所以无性系选择主要用于无性繁殖的花卉。无性繁殖能把优良的性状全部遗传给后代，没有分离。无性系选择的效果较高，很多优良品种都是无性系选择的结果，例如，中国水仙中的重瓣品种“玉玲珑”、鹿子百合中的优良品种“乌契达”都是用这个方法选出来的。在月季育种、牡丹育种中，可用现有的优良品种间进行杂交或从颜色鲜艳、抗性良好等植株上去采集自由授粉种子，然后将其实生苗一直培育到开花，把最好的植株选出来通过无性繁殖，形成无性系，进行无性系对比试验，推广优良无性系。对于易无性繁殖的花卉和生产上长期以无性繁殖为主的花卉，选择优良无性系培育成新品种，这是花卉育种的一条有效途径。

    4．芽变选择法  由于植株上的某个芽发生了变异，从而产生变异的枝条，于是就能把这个变异的枝条用扦插、嫁接等无性繁殖方式进行繁殖，结果便有可能使这种变异在无性系中固定下来，形成一个具有新性状的无性系品种。花卉中的芽变是很普遍的，如北宋欧阳修在《洛阳牡丹记》中就记述了牡丹的芽变，“本是紫花，忽于丛中特出绯者，不过一、二朵，明年移在他枝。洛人谓之转枝花，故其接头尤难得”。菊花、月季中许多品种来自芽变，据统计，通过芽变选出的菊花品种有400多个，月季品种300多个，其他如大丽花、郁金香、风信子、矮牵牛、水仙等也都有芽变发生，并产生了许多著名的品种。

    芽变往往最初发生于某一组织原层的个别细胞，以后随着细胞分裂而扩大其变异部分，使该组织具有不同遗传组成的细胞，形成嵌合体，嵌合体分为三大类：①周缘嵌台体，是指由一种组织形成一个中心部分，而其他组织成为包被层的嵌合体，如黑莓中一种无刺芽变是一种周缘嵌合体，③扇形嵌合体，是指层内由遗传物质不同的组织形成的嵌合体，如天竺葵的一种斑叶变异是一种扇形嵌合体③周缘区分嵌合体，是指在同一层里面有不完全周缘而扩大的区分嵌合体，如金丝竹的茎上表现黄绿相间呈条纹状的变异是一种周缘区分嵌合体。另外还有一种嵌合体，其变异细胞分散穿插于组织的各部分，因而构成花斑嵌合体。

    芽变发生以后，其是否能够利用取决于变异产生的组织和器官以及所采用的繁殖法。
例如黑莓中出现了一个无刺的芽变…一“常绿无刺”，它是枝条的表皮发生突变而表现无刺(外周缘嵌合体)。在不同繁殖方式下有不同的表现：①该芽变在扦插或嫁接繁殖时，能够稳定地保持无刺的性状；②由无刺芽变枝繁殖成的无刺植株的根部长成的根蘖枝或由无刺芽变枝上不定芽长成的枝条都表现有刺；③从无刺芽变枝上采取种子繁殖，后代仍然全部有刺。

    另外，有些变异发生在个别叶片、花瓣和果实等非繁殖器官上，例如，飞燕草、紫茉莉、杜鹃花、牵牛花和菊花等的花瓣上出现条纹或斑块状不同于原来花瓣颜色的变异，这些变异如果在繁殖时不带有变异部分的枝或芽，则这种变异就不能保存。此外，如银边黄杨和飞白竹等在叶片和枝条上交错出现正常绿色，嵌镶黄绿色，甚至黄色不同的变异，如果繁殖用的枝芽是带有变异细胞所组成的组织，它就能够繁殖保存，随着不同程度变异芽的生长发育和繁殖，可以出现变异的扩大、缩小甚至消失。

    在芽变选择中，当发现一个变异后，首先要区别它是不是芽变。区别的方法最根本的是直接检查遗传物质，但难度较大，目前很少在实际工作中应用。另一种方法是移植鉴定法，即将变异类型无性繁殖后与对照移植在相同的环境条件下，进行比较鉴定，以排除环境因素的影响，使突变的本质显示出来。为了节省人力、物力及财力，在进行移植鉴定之前，最好能通过一种方法筛除大部分非芽变材料，这种方法就是变异分析的方法。如果主要典型的质量性状发生改变，如花果的颜色、香味的有无等，一般即可断定属芽变；如果是嵌合体，即可肯定为芽变；如果看不出变异与环境条件有明显关系，则可能发生了芽变等等。